3討論
3.1 SECT對席藻生長的影響
Levitan等發(fā)現(xiàn)束毛藻的生長速度會隨大氣pCO2升高而提高[37-38]，而Mi s'kiewicz等也觀察到鮑氏織線藻會在15~29℃區(qū)間隨著升溫而加速生長[39]，類似的，本研究也發(fā)現(xiàn)席藻的生長隨SECT強(qiáng)度的增加而加速(其中，顯著性的生長加速發(fā)生在高于RCP4.5的條件下)。究其原因，可能是由于藍(lán)藻光合作用的RubisCO 1D與二氧化碳的親和力較低[40]，因此提高大氣pCO2濃度將通過促進(jìn)光合作用而刺激藍(lán)藻生長；此外，由于很多藍(lán)藻都具有喜高溫的特性[41]，說明其可能在較高溫度時具有更快的生長速度。
3.2 SECT對噬藻體增殖性能的影響
本研究中，SECT對噬藻體PP的吸附率沒有顯著影響。而此前牛曉瑩等的研究則表明，同樣以噬藻體PP為研究對象，SECT會使其感染鮑氏織線藻的吸附率明顯增加[42]，此結(jié)果既可能是由于所使用的宿主藻不同造成的，也可能是由于吸附率的計算(測量)方法不同造成的：牛曉瑩等是用沉淀中的噬藻體效價除以初始效價計算吸附率[42]，而本文則是用初始效價與上清液中的噬藻體效價的差除以初始效價來計算吸附率。根據(jù)本文的結(jié)果，在吸附率無差異(圖2)的前提下，高RCP等級下噬藻體的裂解率更高(圖4)，說明高RCP等級下的宿主藻更容易被裂解，所測得的噬藻體效價也將更高，故牛曉瑩等的方法有可能高估了吸附率。從機(jī)理上看，二氧化碳濃度升高與溫度升高對吸附的作用是可以互相抵消的：二氧化碳濃度升高至少能通過兩個途徑抑制噬藻體的吸附，其一是較高濃度的二氧化碳會刺激胞外多糖的合成[43]，而胞外多糖會干擾病毒的吸附[44]，其二是二氧化碳濃度升高會導(dǎo)致pH下降(本研究中也觀察到了此現(xiàn)象，詳見1.3)，進(jìn)而干擾脂多糖的合成[45]，而脂多糖是噬藻體吸附宿主的關(guān)鍵受體[46-47]；與二氧化碳濃度升高的效應(yīng)相反，溫度升高則可能通過促進(jìn)脂多糖的合成[45]而為噬藻體的吸附提供更多受體[46-47]。
有報道指出，大氣二氧化碳濃度升高會使赫氏顆石藻病毒[16]和噬藻體PP[17]的釋放量增加，而高溫也可以導(dǎo)致擬柱孢藻噬藻體的釋放量增加、潛伏期縮短[48]。本研究也觀察到SECT使噬藻體PP的潛伏期(及裂解周期)明顯變短，釋放量顯著增加。通常，宿主新陳代謝越旺盛，病毒的感染力就越強(qiáng)[49-50]。而本研究中，SECT能夠明顯促進(jìn)宿主藻的生長，而宿主藻活躍的生理狀態(tài)則可以為病毒復(fù)制提供更為充足的物質(zhì)和能量，加速病毒大分子的合成，從而使?jié)摲诳s短并使釋放量增加[51]。
在與病毒的長期協(xié)同進(jìn)化過程中，宿主形成了一套對抗病毒感染的機(jī)制，即病毒的吸附和感染并不是總能導(dǎo)致宿主被裂解和子代病毒的釋放。本研究發(fā)現(xiàn)SECT會使宿主藻的裂解率顯著提高，類似的，Cheng等也觀測到SECT會使噬藻體PP感染鮑氏織線藻的成斑效率顯著提高[18]。本研究中，由于SECT對吸附率并無顯著影響，因此推測主要是由于吸附后的某種機(jī)制導(dǎo)致宿主對噬藻體的抗性減弱。如有證據(jù)表明環(huán)境因素會明顯影響包括噬菌體/噬藻體DNA入侵受阻[50]、DNA修飾[52]及流產(chǎn)感染[53]在內(nèi)的抗性機(jī)制：Kumar等發(fā)現(xiàn)DNA的入侵受pH(大氣二氧化碳濃度升高會導(dǎo)致pH下降)和溫度的影響[54]，特別是，較高的溫度能夠使病毒尾部穿孔蛋白的構(gòu)象發(fā)生改變，從而提高DNA入侵的速度[55]；DNA修飾系統(tǒng)廣泛存在于藍(lán)藻中[56-58]，其活性主要取決于多種DNA限制性內(nèi)切酶的活性[52]，而這些酶的活性會受到溫度和pH的影響[59-61]；流產(chǎn)感染是指病毒復(fù)制的中、晚期階段受到干擾，進(jìn)而使病毒不能裂解宿主或病毒釋放量減少的現(xiàn)象[62-63]，已有證據(jù)表明流產(chǎn)感染相關(guān)基因的表達(dá)至少會受溫度的顯著影響[53,63]，但仍然缺乏二氧化碳濃度變化(或pH變化)影響流產(chǎn)感染的報道。
3.3 SECT對光修復(fù)率的影響
本研究發(fā)現(xiàn)RCP8.5條件下，宿主藻的光修復(fù)率顯著增加，這與Zhou等觀察到的大氣二氧化碳濃度升高能夠促進(jìn)鞘絲藻對噬藻體PP的光修復(fù)的結(jié)果是吻合的[17]。其原因既可能是源于SECT所引起的高裂解率(導(dǎo)致RCP8.5條件下測定的效價偏高，圖4)，也有可能是因為大氣二氧化碳濃度升高會刺激藻類光解酶(光修復(fù)的關(guān)鍵酶)基因的轉(zhuǎn)錄[21]，而光解酶基因轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控機(jī)制也可能受溫度等環(huán)境因素的影響[22]。
3.4生態(tài)學(xué)意義
本研究中，當(dāng)SECT變化超過RCP4.5后，不但宿主藻的生長明顯加速，而且噬藻體PP的感染力也明顯加強(qiáng)(潛伏期縮短，裂解率、釋放量和光修復(fù)率增加)。通常認(rèn)為，隨著全球氣候變化的加劇，水華藍(lán)藻的生長會更加旺盛[64-65]，而本研究則表明，噬藻體(作為藍(lán)藻種群的重要控制因子之一)對宿主藍(lán)藻的感染力也會隨之增加。也就是說，當(dāng)SECT變化超過某閾值后，其對藍(lán)藻水華的影響將(至少)取決于宿主藍(lán)藻生長加速和噬藻體感染力增加的共同作用。
根據(jù)2.6節(jié)的分析，噬藻體感染力指標(biāo)的變化與宿主藻生長的變化是“不同步”的，不但說明宿主藍(lán)藻生長的變化僅能解釋部分噬藻體感染力指標(biāo)的變化，而且也將驅(qū)動宿主藍(lán)藻和噬藻體之間的生態(tài)平衡關(guān)系在全球氣候變化的不同階段發(fā)生改變，如根據(jù)本文結(jié)果，在較高的RCP等級下，噬藻體感染力的加強(qiáng)將比宿主藍(lán)藻生長的加速更為顯著，從而有利于此生態(tài)平衡向噬藻體傾斜。此外，由于噬藻體感染涉及諸多獨立的生理/生化過程，且這些生理/生化過程并非總是伴隨藻類的生長狀態(tài)而變化，故噬藻體感染力的不同指標(biāo)對不同RCP等級的響應(yīng)也是有差異的(詳見2.6節(jié))。因此，在構(gòu)建相應(yīng)的全球氣候變化的生態(tài)效應(yīng)模型時，有必要細(xì)致評估不同感染力指標(biāo)在各RCP等級下的變化情況，而這些評估目前尚缺乏研究[16]。
此外，本文研究的席藻(一種絲狀藍(lán)藻)雖在富營養(yǎng)化淡水水體中廣泛分布且能夠產(chǎn)毒，但其優(yōu)勢度和危害性遠(yuǎn)不及此類水體中最常見的微囊藻(一種群聚態(tài)的單細(xì)胞藍(lán)藻)[64-65]，而全球氣候變化因素對微囊藻噬藻體的影響尚未見諸報道。因此，參考本文發(fā)現(xiàn)的線索，后續(xù)值得深入研究全球氣候變化背景下微囊藻噬藻體生態(tài)功能的變遷。
4結(jié)論
當(dāng)大氣二氧化碳濃度和溫度同步升高的幅度超過RCP4.5后，總體上會加速宿主藻的生長并逐步提高噬藻體PP的感染力，但宿主藻的生長及噬藻體的不同感染力指標(biāo)隨RCP等級提高而顯著變化的趨勢不完全同步：1)宿主藻生長的加速及噬藻體潛伏期的縮短和裂解率的增加主要發(fā)生在RCP4.5和RCP6.0之間；2)噬藻體裂解周期的縮短和釋放量的增加不但發(fā)生在RCP4.5和RCP6.0之間，也發(fā)生在RCP6.0和RCP8.5之間；3)光修復(fù)率的增加僅發(fā)生在RCP6.0和RCP8.5之間。
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