摘要：由于大氣二氧化碳濃度升高和升溫對(duì)噬藻體的感染力存在復(fù)雜的聯(lián)合作用,本文在以下代表性排放路徑(RCP)所對(duì)應(yīng)的大氣二氧化碳濃度和溫度同步升高的條件下對(duì)席藻進(jìn)行了10個(gè)月的培養(yǎng):(1)25℃+400 ppm(CK組),(2)27.4℃+538 ppm(RCP4.5),(3)28.0℃+670 ppm(RCP6.0),(4)29.8℃+936 ppm(RCP8.5),測(cè)定了席藻的生長(zhǎng)曲線和噬藻體PP裂解席藻的感染力指標(biāo)(包括吸附率、潛伏期、裂解周期、裂解率、釋放量及席藻對(duì)紫外損傷噬藻體的光修復(fù)率)。結(jié)果表明,RCP4.5的影響不明顯,隨著RCP等級(jí)的進(jìn)一步提高,席藻生長(zhǎng)加速,噬藻體PP的潛伏期和裂解周期縮短、裂解率和釋放量增加。特別是,RCP8.5比RCP6.0條件下的裂解周期更短、釋放量更大。此外,各RCP等級(jí)下的吸附率沒有顯著差異,而光修復(fù)率卻在RCP8.5條件下顯著提高。結(jié)果說明,當(dāng)大氣二氧化碳濃度和溫度的同步升高超過RCP4.5后,席藻的生長(zhǎng)和噬藻體PP的感染力總體上均會(huì)增加,且不同指標(biāo)的響應(yīng)是不同步的,預(yù)示著:伴隨全球氣候變化的加劇,宿主藻生長(zhǎng)的加速和藻類病毒感染力的增強(qiáng)是不同步的,并可能在特定條件下改變?cè)孱惒《九c其宿主藻的生態(tài)平衡。
大氣二氧化碳濃度在過去200年中增加了25%，并預(yù)期于21世紀(jì)末達(dá)到700 ppm，全球氣溫也會(huì)同步上升3~5℃[1]。微藻是地球上的主要初級(jí)生產(chǎn)者，而大氣二氧化碳濃度升高和升溫將明顯改變?cè)孱惖纳頎顟B(tài)(包括生長(zhǎng)速度[2]、光合作用[3]、細(xì)胞成分[4]等)，并進(jìn)一步影響藻類的生態(tài)功能：在海洋中，浮游植物通過光合作用所固定的二氧化碳約占了整個(gè)海洋固定二氧化碳量的1/2[5]，而且隨著大氣二氧化碳濃度的升高和升溫，這一比例還將進(jìn)一步提高[6]，浮游藻類甚至還可能通過大量消耗二氧化碳而遏止全球變暖[7]；在淡水中，全球氣候變化(包括大氣二氧化碳濃度升高和升溫)與富營(yíng)養(yǎng)化的聯(lián)合作用則可能導(dǎo)致藍(lán)藻水華的頻率和規(guī)模增加[8-11]。上述研究說明深入探索大氣二氧化碳濃度升高和升溫對(duì)微藻的影響將具有重要的生態(tài)學(xué)意義。
除環(huán)境因素會(huì)影響微藻的生態(tài)功能外，藻類病毒也能夠通過感染和裂解微藻而改變其生態(tài)功能，如改變微藻的生物量與群落結(jié)構(gòu)[12],調(diào)控營(yíng)養(yǎng)物循環(huán)[13],加速宿主進(jìn)化[14]等。但是藻類病毒的增殖會(huì)受到宿主狀態(tài)的顯著影響[15]，如：大氣二氧化碳濃度升高會(huì)干擾赫氏顆石藻的生長(zhǎng)，并使感染該藻的病毒的釋放量增加[16]；大氣二氧化碳濃度升高還會(huì)促進(jìn)鞘絲藻的生長(zhǎng)，并使噬藻體(藍(lán)藻病毒)的吸附率、釋放量增加[17]；溫度從25℃升高至29℃對(duì)鮑氏織線藻的生長(zhǎng)沒有顯著影響，但卻使噬藻體的釋放量顯著增加，潛伏期和裂解周期明顯縮短[18]。特別是，大氣二氧化碳濃度升高和升溫對(duì)噬藻體的感染力還存在復(fù)雜的聯(lián)合作用，如這兩種因素能夠協(xié)同提高噬藻體的成斑效率(即在宿主藻固體平板上的裂解率)，但對(duì)噬藻體釋放量的影響則會(huì)互相抵消[18]，考慮到大氣二氧化碳濃度升高和同步的升溫已被歷史觀測(cè)和氣候變化預(yù)測(cè)模型所證實(shí)[1]，說明研究二者同步升高的聯(lián)合影響將更接近全球氣候變化的現(xiàn)實(shí)。
自然條件下，噬藻體種群的維持不但受其增殖性能的影響，而且也受其在水體中失活性能的影響，通常認(rèn)為，日光中的紫外線是水體中噬藻體失活的最主要原因(如日光照射3 h即可使表層水中噬藻體的失活率達(dá)到92%[19])，但宿主藻的光修復(fù)則可以高效修復(fù)失活的噬藻體(如席藻對(duì)紫外損傷噬藻體的光修復(fù)率高達(dá)58%)[20]。顯然，如此高的光修復(fù)率是維持“病毒-宿主系統(tǒng)”生態(tài)平衡的關(guān)鍵之一。而且，有充分的證據(jù)表明，微生物的光修復(fù)能力會(huì)隨著大氣二氧化碳濃度[17,21]或溫度[22]的升高而增高，進(jìn)而增強(qiáng)對(duì)紫外損傷噬藻體的修復(fù)[17]。
代表性排放路徑(representative concentration pathway,RCP)是聯(lián)合國(guó)評(píng)估全球氣候變化的基本依據(jù)(全球氣候變化的效應(yīng)預(yù)測(cè)和政策建議均基于不同的RCP場(chǎng)景)，而大氣二氧化碳濃度和溫度的同步升高(synchronous elevation of pCO2 and temperature，SECT)則是RCP場(chǎng)景的核心效應(yīng)[1]。盡管已有充分的證據(jù)表明藻類病毒(包括噬藻體)對(duì)于微藻的生態(tài)功能有不可忽視的巨大影響[23]，但已有的有關(guān)SECT對(duì)微藻生態(tài)功能(及其全球效應(yīng))影響的研究和模型卻幾乎完全忽視了藻類病毒的存在[16]，不同RCP場(chǎng)景下SECT對(duì)噬藻體感染力的影響更是尚未見諸報(bào)道。
PP類噬藻體指能夠感染織線藻(Plectonema)和席藻(Phormidium)的噬藻體，其在我國(guó)淡水富營(yíng)養(yǎng)水體中分布廣泛[24]，且其GP 10基因的相似度高達(dá)94%~98%[25]。其中，噬藻體PP是我國(guó)首株淡水噬藻體分離株，具有裂解周期短、釋放量大、感染性狀穩(wěn)定的特點(diǎn)[26]。作為PP類噬藻體的宿主，席藻廣泛分布于貧營(yíng)養(yǎng)至富營(yíng)養(yǎng)水體中，盡管其在淡水中的優(yōu)勢(shì)度總體并不高[27-28]，但其細(xì)胞密度及分布頻率在近年來均在持續(xù)增加[29]。在自然水體中，大量生長(zhǎng)的席藻的常見存在形式為底棲藻墊[21]，但也有形成漂浮性水華的報(bào)道[30-31]，并且這兩種形式的席藻均能夠產(chǎn)生毒素進(jìn)而影響人類健康和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[29,32-34]。本研究以噬藻體PP及其宿主(席藻)為材料，在不同的RCP等級(jí)下，既研究了SECT對(duì)噬藻體增殖性能的影響(涉及吸附率、裂解周期、裂解率、釋放量等)，也研究了SECT對(duì)噬藻體失活性能的影響(涉及光修復(fù)率)，有助于深入認(rèn)識(shí)噬藻體在全球氣候變化進(jìn)程中的生態(tài)功能。
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