根際微生物組的研究主要包含基于純培養(yǎng)依賴(lài)和非依賴(lài)以及基于還原主義構(gòu)建合成微生物群落(Synthetic community，SynCom)三種方法。相比于前兩種，SynCom方法除了能在土壤濕度、溫度和營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境可控條件下研究群落組成與功能外，還能通過(guò)替換、添加或去除某種微生物分析單一菌株在群落中的功能。微生物的分離鑒定是構(gòu)建SynCom的基礎(chǔ)，Bai等和Zhang等建立的細(xì)菌高通量分離鑒定技術(shù)為此提供了可能。Zhang等利用Illumina HiSeq2500提高測(cè)序深度，并通過(guò)序列雙端標(biāo)記避免嵌合體的形成，成功從水稻根部鑒定到13 512株細(xì)菌分離株，大約覆蓋了70%的可培養(yǎng)細(xì)菌。
大量根際細(xì)菌分離株的鑒定讓研究者從整體角度理解植物微生物群落組成和變化?；谶@些細(xì)菌分離株遺傳學(xué)信息構(gòu)建的各種具有代表性的SynCom，讓研究者能在可控條件下研究植物與微生物群落之間的相互作用，解析植物驅(qū)動(dòng)微生物群落組裝的因素，闡明根際微生物組在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的調(diào)控功能及分子機(jī)制。如在進(jìn)行植物對(duì)微生物群落定殖選擇性研究時(shí)，研究者分別從百脈根和擬南芥共有的16個(gè)科的根際微生物分離株中分別選取獨(dú)有的16個(gè)屬的細(xì)菌分離株合成由32株細(xì)菌分離株組成的SynCom。在用SynCom分別接種百脈根和擬南芥后，研究者發(fā)現(xiàn)初始來(lái)源于擬南芥的微生物在擬南芥根部顯著富集并定殖，并且相似的現(xiàn)象也出現(xiàn)在百脈根上。結(jié)合植物轉(zhuǎn)錄組分析，研究者發(fā)現(xiàn)宿主對(duì)根際微生物定殖的選擇性主要由植物免疫調(diào)節(jié)因子、MAMP受體激酶和乙烯響應(yīng)因子決定。反之，根際微生物也通過(guò)MAMP參與植物免疫調(diào)節(jié)(MAMP-triggered immunity，MTI)。Teixeira等從擬南芥根部鑒定到多株能強(qiáng)烈抑制MTI的細(xì)菌分離株，這些分離株無(wú)論是單菌株還是SynCom均能選擇性抑制包括受體和轉(zhuǎn)錄因子等在內(nèi)的關(guān)鍵免疫基因，從而增加其他細(xì)菌在擬南芥根部的穩(wěn)定定殖。
SynCom同樣能被用來(lái)研究微生物與微生物之間的相互作用。如Niu等利用從玉米根部分離的7株具有代表性的細(xì)菌分離株構(gòu)建簡(jiǎn)單的SynCom研究植物及微生物之間互作過(guò)程對(duì)群落組裝的影響，結(jié)果顯示Enterobactercloacae從SynCom中去除能直接導(dǎo)致SynCom的崩潰，說(shuō)明了Enterobactercloacae在群落組裝中的關(guān)鍵作用。Carlstr?m等用62株細(xì)菌分離株構(gòu)建SynCom，以研究菌株在植物根際的定殖順序?qū)θ郝浣Y(jié)構(gòu)的影響，研究人員從SynCom中去除一株或多株細(xì)菌分離株能顯著改變微生物群落結(jié)構(gòu)，但向穩(wěn)定的SynCom中添加移除的菌株并不能顯著改變?nèi)郝涞慕Y(jié)構(gòu)，該效應(yīng)被稱(chēng)為細(xì)菌定殖的優(yōu)先效應(yīng)。盡管SynCom極大促進(jìn)了微生物與微生物、微生物與植物互作研究，但由于SynCom的復(fù)雜性遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于自然土壤群落，導(dǎo)致了微生物群落中可能的重要成員的缺失和自然條件下復(fù)雜微生物群落互作的不可重復(fù)。
展望
解析微生物與植物及微生物與微生物之間的互作機(jī)制，對(duì)利用根際微生物促進(jìn)植物健康、增加作物產(chǎn)量、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。本文重點(diǎn)總結(jié)了農(nóng)藝管理措施，植物生長(zhǎng)過(guò)程中生物和非生物脅迫對(duì)根際微生物群落組裝方式的改變，以及根際微生物與植物互作對(duì)植物健康的影響。大量的研究結(jié)果證明了植物根際微生物在促進(jìn)植物生長(zhǎng)和抗病方面的重要性，并揭示了根際微生物與植物之間的復(fù)雜聯(lián)系。除此之外，包括宏基因組和代謝組在內(nèi)的多組學(xué)技術(shù)極大促進(jìn)了研究者對(duì)植物與微生物互作機(jī)制的研究與理解，基于還原主義的SynCom為我們解析根際微生物組的功能擴(kuò)展了思路。但自然土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的高度復(fù)雜性和自然環(huán)境不可控因素仍是阻礙我們對(duì)土壤微生物定殖、微生物與植物互作研究最主要的因素。因此，未來(lái)的研究應(yīng)該包括以下方向：①基于大數(shù)據(jù)分析將微生物表型與多種植物聯(lián)系起來(lái)，分析不同植物根際微生物的特性與共性，解析產(chǎn)生原因；②開(kāi)發(fā)更先進(jìn)的技術(shù)和方法進(jìn)行根際微生物的高通量分離鑒定，揭示根際微生物組裝的復(fù)雜機(jī)制；③分析有益微生物長(zhǎng)期使用對(duì)本地微生物群落組裝及植物表型的影響。此外，我們應(yīng)該重視理論到實(shí)踐的轉(zhuǎn)變，用已取得的成果指導(dǎo)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。
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