微生物在地球上廣泛分布，其在全球生物量中的比例僅次于植物。土壤作為陸生生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)載體，擁有最多樣化和最復(fù)雜的微生物群落，每克土壤中微生物來源生物量碳的含量超過0.5 mg，微生物物種超過50 000種。土壤微生物通過分解和合成有機物參與全球碳氮磷及其他元素的循環(huán)，通過互利共生或共棲等方式定殖于植物根部形成結(jié)構(gòu)復(fù)雜的根際微生物群落從而影響植物營養(yǎng)吸收和健康，因此，根際微生物組又被稱為植物的“第二基因組(second genome)”或“擴展基因型(extended genotype)”。植物與微生物之間的互作是十分復(fù)雜的。植物能通過根際分泌物和免疫系統(tǒng)調(diào)節(jié)根際微生物組組成，而根際微生物通過代謝活動參與植物的發(fā)育、養(yǎng)分吸收和脅迫響應(yīng)等諸多過程。盡管越來越多的根際微生物被報道具有用作生防菌劑和土壤調(diào)節(jié)劑的潛力，但土壤中微生物與微生物、微生物與植物之間的互作機制仍不清楚。因此闡明根際微生物與宿主植物及微生物之間的互作機制，對利用根際有益微生物發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)具有重要意義。而根際微生物群落的組裝結(jié)果除了受植物的影響外，還受外界環(huán)境和農(nóng)藝管理措施的影響。由于溫度和降雨等環(huán)境變化為不可控因素，因此，本文主要通過近十年的相關(guān)研究討論農(nóng)藝管理，宿主植物及微生物之間的互作對土壤微生物群落組裝的影響，以及根際微生物組如何影響宿主植物健康。
農(nóng)藝管理對土壤微生物群落的改變
由于土壤微生物群落受土壤濕度、透氣度、pH、營養(yǎng)及耕作模式等因素影響，因此，包含機械翻耕、無機及有機肥料的使用、化學(xué)藥劑及作物輪作等在內(nèi)的農(nóng)藝生產(chǎn)管理措施對土壤中微生物群落的影響較大。研究表明農(nóng)藝管理對土壤微生物生物量和多樣性的影響是長期動態(tài)的，但其在短期內(nèi)能夠直接抑制或刺激某些微生物的生物學(xué)過程，表現(xiàn)為土壤中總酶活力的改變，該過程也被稱為農(nóng)藝管理的“副作用(side effect)”。
肥料使用
農(nóng)藝管理中使用的肥料主要分為無機肥料和有機肥料。Zhou等研究表明無機肥料尤其是氮肥的使用能夠顯著降低土壤微生物群落的α-多樣性，但磷肥對微生物群落α-多樣性的影響較小。無機肥料對土壤微生物的影響主要與肥料使用后土壤pH的改變和直接的營養(yǎng)引入有關(guān)。土壤pH酸化對微生物群落的影響要顯著大于直接營養(yǎng)引入對微生物群落的改變。土壤中微生物生物量分析顯示，在未開墾的土地中施用氮肥能夠?qū)е挛⑸锷锪拷档?.8%～15%左右。
相比于無機肥料，長期施用有機肥料能夠顯著增加土壤微生物生物量和多樣性，增加酸桿菌門和厚壁菌門等分類水平上微生物的相對豐度。如研究人員發(fā)現(xiàn)施用動物糞便的土壤中，微生物生物量相比施用無機肥料增加了36%～40%。此外，有機物料的使用能夠調(diào)控土壤中碳氮比，增加土壤中固氮微生物的相對豐度和固氮酶活性。利用有益微生物制備的生物有機改良劑也能有效調(diào)控土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，如利用芽胞桿菌進行固體發(fā)酵生產(chǎn)的生物菌肥能夠通過調(diào)控輪作土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)，使其恢復(fù)正常，從而有效降低香蕉枯萎病的發(fā)生。
作物輪作
農(nóng)作物主要通過根際分泌物、植物殘體和共生體改變土壤中碳元素輸入、營養(yǎng)成分及土壤結(jié)構(gòu)，并直接或間接改變土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)。輪作被認為是一種減少土壤中植物病原菌數(shù)量和降低植物發(fā)病率的有效途徑。得益于和豆科植物共生微生物的固氮作用及其本身較高的含氮量，豆科植物能夠有效改善土壤中碳氮比，因此，和豆科作物之間的輪作被認為是輪作的最佳選擇。如Murugan等發(fā)現(xiàn)和豆科作物輪作的土壤能夠顯著增加真菌的生物量及真菌和細菌比值，但Tiemann等卻得出相反的結(jié)論，研究者發(fā)現(xiàn)真菌和細菌之間的比值和輪作作物的多樣性指數(shù)呈顯著負相關(guān)。Ai等發(fā)現(xiàn)在小麥-玉米向小麥-大豆輪作體系的轉(zhuǎn)變中，真菌的響應(yīng)更活躍，其中糞殼菌綱中的部分科水平上微生物的相對豐度顯著增加3倍以上。
耕作方式和化學(xué)藥劑的使用
耕作方式主要通過改變土壤濕度、通氣量和土壤密度來影響土壤微生物群落。研究表明，和免耕相比，表層土強烈的機械翻耕會導(dǎo)致土壤微生物生物量和酶活的降低，但由于免耕或少耕導(dǎo)致的土壤水分含量過高會引起土壤板結(jié)，并最終導(dǎo)致土壤中反硝化微生物豐度上升和反硝化作用增強。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的化學(xué)藥劑主要包括除草劑、殺蟲殺菌劑等。殺蟲劑的使用不僅能顯著降低土壤微生物群落多樣性和微生物生物量，甚至影響土壤酶活性。殺菌劑仍是目前解決植物真菌病害的主要方法。在農(nóng)藝管理中殺菌劑的使用不僅抑制或殺滅植物病原真菌，還會影響土壤中腐生真菌的生長。研究表明銅離子殺菌劑的過量使用導(dǎo)致土壤中銅離子的富集會顯著降低土壤微生物多樣性和微生物生物量。
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