摘要
共生微生物與昆蟲之間的相互作用對昆蟲的生長、發(fā)育和繁殖具有至關(guān)重要的作用。本文重點(diǎn)闡述共生微生物如何通過復(fù)雜的信號通路來調(diào)控昆蟲的脂質(zhì)代謝。共生微生物通過多種機(jī)制影響昆蟲的脂質(zhì)代謝，不僅為宿主提供類固醇等脂質(zhì)或脂質(zhì)前體，還通過產(chǎn)生短鏈脂肪酸和激活免疫信號通路，來間接影響宿主的胰島素信號通路，進(jìn)而改變昆蟲體內(nèi)的脂質(zhì)含量。此外，共生微生物還能通過激活雷帕霉素靶標(biāo)蛋白和激脂激素信號通路來調(diào)節(jié)昆蟲的脂質(zhì)代謝過程。深入研究這些信號通路在不同昆蟲種類中的共性與差異，對于理解昆蟲的生態(tài)適應(yīng)性和繁殖策略以及開發(fā)新的害蟲治理策略具有重要意義。
脂質(zhì)是脂肪和類脂及其衍生物的總稱。脂肪是指由甘油和脂肪酸化合而成的甘油三酯；類脂是指結(jié)構(gòu)或物理性質(zhì)與脂肪相似的物質(zhì)，主要包括磷脂、糖脂以及類固醇[其中類固醇涵蓋麥角固醇、固醇(也被稱為甾醇)、24-亞甲基膽固醇和膽固醇]。脂質(zhì)在昆蟲的生命活動中扮演著至關(guān)重要的角色，它們不僅是昆蟲能量貯存的主要形式，還是合成激素的前體物質(zhì)，同時也是細(xì)胞膜和卵黃原蛋白的重要構(gòu)成成分，廣泛參與昆蟲體內(nèi)的多種生理生化過程。
共生微生物廣泛存在于昆蟲體內(nèi)及體表，涵蓋了細(xì)菌、真菌及古細(xì)菌等多個類群。在長期的協(xié)同進(jìn)化歷程中，昆蟲與這些共生微生物之間建立起了穩(wěn)定的共生關(guān)系。昆蟲為共生微生物提供營養(yǎng)，而共生微生物則通過直接或間接的方式參與昆蟲的生理生化過程。其中，共生微生物與昆蟲脂質(zhì)代謝之間的關(guān)聯(lián)主要體現(xiàn)在為昆蟲提供營養(yǎng)供給和調(diào)節(jié)其代謝過程2個方面。例如，共生類酵母菌或酵母菌能夠向昆蟲提供包括脂肪酸、膽固醇、二氫膽固醇、7-脫氫膽固醇和麥角固醇在內(nèi)的多種關(guān)鍵脂質(zhì)或脂質(zhì)前體；共生藍(lán)變菌(Sporothrix sp.)1提供的棕櫚油酸能夠提升松材線蟲(Bursaphelenchus xylophilus)的繁殖能力；而豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum)在感染共生沙雷氏菌(Serratia symbiotica)后，其脂肪體中的脂肪酸合成酶和二?；视王；D(zhuǎn)移酶表達(dá)水平顯著上調(diào)，進(jìn)而合成更多的甘油三酯，增強(qiáng)了豌豆蚜對冷熱脅迫的耐受性。
目前，已有研究初步揭示了共生微生物能夠通過調(diào)控胰島素信號通路和激活免疫通路來影響黑腹果蠅(Drosophila melanogaster)的脂質(zhì)代謝。當(dāng)果蠅感染發(fā)光光桿狀菌(Photorhabdus luminescens)后，其胰島素信號通路中的真核翻譯起始因子4E結(jié)合蛋白(eukaryotic initiation factor 4 binding protein,4E-BP)基因和蛻皮激素誘導(dǎo)基因Impl2(ecdysone-inducible gene l2)的表達(dá)水平顯著上調(diào)，這導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄因子FoxO發(fā)生核易位，并促進(jìn)脂肪酶的表達(dá)，從而降低果蠅體內(nèi)的脂質(zhì)含量。糞腸球菌(Enterococcus faecalis)會激活果蠅的Toll信號通路，導(dǎo)致果蠅脂肪體中脂肪酸合成酶和二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶的表達(dá)水平下調(diào)，進(jìn)而減少脂肪體內(nèi)的甘油三酯含量。然而，共生微生物調(diào)控宿主脂質(zhì)代謝的機(jī)制因共生體系的不同而有所差異，因此需要更加深入的研究來全面解析這些相互作用。本文旨在綜述共生微生物與昆蟲脂質(zhì)代謝之間的聯(lián)系及其潛在機(jī)制，以期為深入研究共生微生物對昆蟲生理功能的影響提供參考。
1、共生微生物為宿主提供脂質(zhì)
共生微生物能夠?yàn)槔ハx提供脂質(zhì)或脂質(zhì)前體，如類固醇和脂肪酸等，這些物質(zhì)在昆蟲的生長、發(fā)育及繁殖過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的營養(yǎng)供給和信號傳導(dǎo)作用。甾醇是昆蟲進(jìn)行蛻皮、生長和發(fā)育所不可或缺的營養(yǎng)素，然而，昆蟲自身并不具備合成甾醇的能力，因此必須從食物或共生微生物中獲取這一關(guān)鍵營養(yǎng)素。煙草甲(Lasioderma serricorne)、藥材甲(Stegobium paniceum)、褐飛虱(Nilaparvata lugens)和無刺蜜蜂(Scaptotrigona depilis)體內(nèi)的類酵母菌或酵母菌能夠?yàn)樗拗魈峁溄枪檀?。進(jìn)一步地，褐飛虱體內(nèi)的類酵母菌還能將麥角固醇轉(zhuǎn)化為24-亞甲基膽固醇，并最終合成膽固醇。此外，在白蟻的腸道中，擬桿菌和厚壁菌負(fù)責(zé)將多糖降解為單糖，并將其轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)。這些單糖在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)一步被降解為丙酮酸，隨后通過乙酰輔酶A和Wood-Ljungdahl途徑產(chǎn)生乙酸，為宿主合成膽固醇和脂肪酸提供底物。
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