主要內(nèi)容&結(jié)果
1.受氣候變化影響的活性細菌生長變化
eT中的細菌群落豐富度最低，而升高的eCO2濃度相比對照組（Contr）增加了α多樣性（p<0.05）。盡管門水平的群落組成相似，但氣候變化處理之間OTU的豐度明顯分離。因此，土壤微生物群落在小麥-水稻輪作系統(tǒng)中已經(jīng)改變并對十年的變暖和二氧化碳濃度升高產(chǎn)生了適應?？偣?，1017個OTU被鑒定為18O“吸收者”（增長率顯著高于零的OTU），并用于后續(xù)的增長評估。整個群落的累積增長率在每個三段培養(yǎng)期（0-1，0-3和0-6天培養(yǎng)，圖2）內(nèi)計算，濕潤后的持續(xù)時間和氣候都影響了微生物的增長率，在濕潤后的6天培養(yǎng)期內(nèi)，所有四種氣候變化情景下的群落層面增長率在第一天達到峰值（在eCO2處理中，0-1天和0-3天的培養(yǎng)之間沒有顯著差異）。隨著時間推移，增長率逐漸下降，在Contr、eT、eCO2和eTeCO2土壤中相對于第一天的6天培養(yǎng)期內(nèi)分別下降了73%、87%、75%和50%。在四種氣候條件下，eT和eCO2下的峰值群落層面增長率保持與對照組相當?shù)乃?，但在eTeCO2中下降了47%（p<0.05）。
圖2微生物絕對定量技術(shù)結(jié)果反應水分添加后不同氣候變化情景下土壤細菌群落的生長動態(tài)
具有相對較高增長率的群系屬于幾個細菌門（圖2），包括放線菌門（平均相對增長率：新的16S rRNA基因拷貝的29%），厚壁菌門，擬桿菌門，酸桿菌門和γ-變形菌綱（分別為14%，13%，11%，和9%）。一些門在不同氣候變化情景中具有相似的增長動態(tài)（即，沿著培養(yǎng)時間的增長率變化）。例如，在所有氣候變化情景中，γ-變形菌綱，擬桿菌門和放線菌門的增長率在第一天達到峰值，而δ-變形菌綱和綠彎菌門在第三天達到峰值。一致的增長軌跡表明這些門類在未來的氣候變化中可能具有穩(wěn)健且可預測的增長響應。相比之下，酸桿菌門和厚壁菌門等幾個門的最大增長率出現(xiàn)的時間點依賴于氣候情景，表明直接氣候敏感性或間接地由于植物根際沉積物的變化所致。
2.由氣候變化導致的環(huán)境適應重塑了微生物的生長，并部分地改變了系統(tǒng)發(fā)育模式
具有三種生長策略的活性微生物的比例取決于氣候歷史（圖3a）。在對照土壤中，14%的OTUs被鑒定為快速響應者，而61%和25%的活性群系分別是中間響應者和慢速響應者。經(jīng)過十年僅升溫或僅二氧化碳濃度升高的適應后，快速響應者和中間響應者的比例增加（快速響應者：eT和eCO2處理中分別為21%和18%，中間響應者：分別為77%和80%），而只有2%的OTUs被鑒定為慢速響應者。然而，在經(jīng)歷升溫與二氧化碳濃度升高結(jié)合處理的土壤中，觀察到了相反的趨勢：慢速響應者的比例在四種氣候變化情景中最高，比對照土壤增加了164%。
圖3具有不同生長策略的微生物類群
氣候變化在OTU水平上轉(zhuǎn)變了生長策略（即，在對照土壤與其他三種氣候變化處理比較時，同一個OTU被分配到不同的策略，圖3b）。為了探索微生物生長策略對升溫與二氧化碳濃度升高的響應，定義了兩種轉(zhuǎn)變類型：生長加速和生長延遲?！吧L加速”意味著經(jīng)歷氣候變化后，最大增長率提前出現(xiàn)（圖4a）。反之，“生長延遲”意味著經(jīng)歷氣候變化后，最大增長率延后出現(xiàn)（圖4b）。共有224個OTUs，主要來自α-變形菌門、放線菌門和酸桿菌門，在升溫后檢測到生長加速，而二氧化碳濃度升高使217個OTUs的生長加速。然而，在對照土壤與eTeCO2處理的生長策略比較中，僅有74個OTUs檢測到“生長加速”（圖4a）。同時，對照土壤與eT和eCO2比較時，分別有28個和15個OTUs表現(xiàn)為“生長延遲”（圖4b）。重要的是，經(jīng)歷同時升溫與二氧化碳濃度升高后，“生長延遲”的OTUs數(shù)量幾乎增加了近6倍?？傮w來說，那些適應長期僅升溫或僅二氧化碳濃度升高的微生物物種對濕潤事件的響應比在自然條件下的物種更快。相反，在升溫與二氧化碳濃度升高結(jié)合處理下的土壤中的微生物傾向于減緩其生長響應。
圖4氣候變化改變了土壤細菌的生長策略
在生長策略發(fā)生變化的群系中，共有45個OTUs在三種處理比較中共享（即，對照vs eT，對照vs eCO2，對照vs eTeCO2），其中包括42個“生長加速”的OTUs和3個“生長延遲”的OTUs（圖4a，b）。基于這些OTUs的可視化的系統(tǒng)發(fā)育分布（圖4c），42個一致“生長加速”的OTUs顯示了一個廣泛分布于八個主要門的情況。大多數(shù)與α-變形菌門、β-變形菌門和γ-變形菌門相關的OTUs將其策略從“中間”轉(zhuǎn)變?yōu)椤翱焖佟?。在適應氣候變化后，與δ-變形菌門、放線菌門、綠彎菌門和酸桿菌門相關的OTUs主要將其策略從“慢速”轉(zhuǎn)變?yōu)椤爸虚g”響應?？偟膩碚f，適應氣候變化通過物種組成及其響應策略的轉(zhuǎn)變重塑了微生物生長模式，最終影響了系統(tǒng)發(fā)育模式。
研究意義&總結(jié)
本研究使用微生物絕對定量技術(shù)分析發(fā)現(xiàn)細菌類群的3種生長策略：快速、中速和慢速響應，在系統(tǒng)發(fā)育上是保守的（根據(jù)生長速率峰值的時間來定義），即使在亞門水平上也是如此。然而，氣候條件改變了90%以上物種的生長策略，在一定程度上混淆了最初的系統(tǒng)發(fā)育模式。
細菌快速應答者的生長更多地受系統(tǒng)發(fā)育的影響，而慢速應答者的變化主要由環(huán)境條件影響。
總體而言，本研究土壤細菌的生長策略、系統(tǒng)發(fā)育模式是如何受到增溫和二氧化碳富集影響，同時微生物增長策略及其系統(tǒng)發(fā)育模式的重塑也能夠量化反應全球氣候變化大背景下微生物對環(huán)境的適應。
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