通過將一個物種添加到“生態(tài)背景”中的“功能效應(yīng)”與背景群落的功能聯(lián)系起來，可以很好地反映該物種的“功能效應(yīng)”。為了進一步拓展研究范圍，探索微生物群落功能的全局上位效應(yīng)這一現(xiàn)象是否具有普遍性，作者重新分析了多個已發(fā)表的數(shù)據(jù)集，檢驗全局上位效應(yīng)在不同生態(tài)環(huán)境中的適用性。作者通過分析細菌、植物和浮游植物的群落，確認這些不同生態(tài)系統(tǒng)中的群落功能也可以通過全局上位效應(yīng)的模型進行預(yù)測（圖2）。每個數(shù)據(jù)集涉及不同的物種組合、生態(tài)條件和群落功能（如生物質(zhì)生產(chǎn)、代謝活動、酶分泌等），但簡單的統(tǒng)計模型能夠解釋各個數(shù)據(jù)集中約75%的功能效應(yīng)方差。可以看到，大多數(shù)物種（約50%，紅線）的FEE呈負斜率，即我們在背景介紹中提及的“收益遞減”或“成本增加”現(xiàn)象，這種在群體遺傳學(xué)中也十分常見。而少數(shù)物種（約5%，藍線）的FEE呈正斜率，即在功能較高的背景中加入該物種會更有益（或更無害）。
其余的（約45%，黑線）則表現(xiàn)出趨近于零的斜率，盡管如此，其FEE的殘差仍有助于我們辨別：（1）殘差較小的物種：即其對群落功能的貢獻很大程度上獨立于其生態(tài)背景；（2）殘差較大的物種：即其對群落功能的貢獻較大程度上取決于群落背景的物種組成（圖2）。這些結(jié)果表明，全局上位效應(yīng)具有廣泛的適用性，不僅在微生物群落中可行，還可以應(yīng)用于更大規(guī)模的生態(tài)系統(tǒng)中。
通過這些不同生態(tài)環(huán)境的研究，作者確認了全局上位效應(yīng)在生態(tài)學(xué)中的普遍性，這為未來群落功能預(yù)測提供了更廣闊的視角。
圖2焦點物種的功能效應(yīng)通常可以通過將其與其所屬背景群落的功能聯(lián)系起來的簡單回歸來預(yù)測（紅線：負斜率，藍線：正斜率，黑線：接近零的斜率），在由非常不同的生物類型、不同的生態(tài)條件和不同的集體功能組成的群落中，都觀察到了這一點全局上位效應(yīng)已被證實在不同的生態(tài)系統(tǒng)中存在，但其具體的形成機制仍不明確。作者通過分析物種間的成對相互作用，試圖揭示這些相互作用如何累積并影響群落的整體功能表現(xiàn)，從而更好地理解物種相互作用的微觀機制與群落功能之間的聯(lián)系。
作者首先提出了一個核心假設(shè)：全局上位效應(yīng)模型中回歸斜率可以用物種之間的成對相互作用量化。具體而言，他們認為每個物種對群落功能的貢獻，不僅取決于該物種本身的特性，還和它與群落中其他物種之間的相互作用密切相關(guān)。因此，群落功能效應(yīng)方程（FEE）中的回歸斜率可以通過這些物種間相互作用的總和來解釋。為了驗證這一假設(shè)，作者設(shè)計了一套分析流程。首先，他們定義了“有效相互作用”（effective interactions），這是指兩個物種之間的功能相互作用被平均之后的影響：
其中<εij>表示物種i和j之間的平均功能相互作用，即兩種物種共同存在時，與各自獨立功能效應(yīng)的加性期望相比，其在群落中的平均功能差異（圖3B），而<ΔFj>則表示物種j在不包括物種i的生態(tài)背景下的平均功能效應(yīng)?；跀?shù)量遺傳學(xué)中的研究結(jié)果，可以推斷：FEE中物種i加入后（對應(yīng)數(shù)量遺傳學(xué)中的突變i）的斜率bi可以近似為其他所有物種j（突變j）的“有效相互作用”的和（圖3C）。簡單來說，有效相互作用量化了每對物種在不同生態(tài)背景下如何共同影響群落的整體功能。通過這種方式，他們能夠量化不同物種在群落中的功能貢獻，并探索這些貢獻是如何隨著物種間的相互作用而變化的。
為了驗證這一理論，作者在前文提及的實驗與數(shù)據(jù)集中測試并計算了物種間的有效相互作用，即通過分析每對物種在所有可能的背景下的功能變化，得出它們之間相互作用的平均效應(yīng)。通過對實驗數(shù)據(jù)的深入分析，作者發(fā)現(xiàn)，物種間的成對相互作用確實能夠解釋功能效應(yīng)方程中回歸斜率的變化（圖3D）。這意味著，一個物種對群落整體功能的貢獻不僅僅是孤立的，而是受到其與其他物種相互作用的影響（請注意，這里的相互作用是指物種對在所有生態(tài)背景下對群落水平功能的平均影響，并不一定對應(yīng)于兩個物種之間的直接正向或負向生態(tài)相互作用）。例如，他們發(fā)現(xiàn)，具有強烈負相互作用的物種對群落功能的貢獻往往在具有高背景功能時顯著下降，而具有正相互作用的物種則在背景功能較高時能夠進一步提升群落功能（圖3E-G）。
圖3(A)Sanchez-Gorostiaga等人實驗中物種數(shù)量與群落功能之間的映射。每個節(jié)點代表一個聯(lián)合體，邊用于連接由不同物種組成的聯(lián)合體；(B)包含兩個物種的示例（i和j)在特定生態(tài)背景下導(dǎo)致功能(實線)低于加性期望(虛線)。這種差異（εij）表示兩個物種之間的功能有效相互作用（直接相互作用或間接相互作用）；(C)斜率基于數(shù)量遺傳學(xué)的理論結(jié)果；(D)量化每個物種和數(shù)據(jù)集的所有有效相互作用，估計預(yù)期的FEE斜率，估計的斜率與圖2中的經(jīng)驗擬合結(jié)果一致；(E-G)三種斜率分別為正斜率、零斜率和負斜率的物種，斜率由焦點物種與其生態(tài)伙伴之間的有效相互作用的符號和大小來描述。
有趣的是，作者還利用這一理論為數(shù)據(jù)集研究中發(fā)現(xiàn)的反?，F(xiàn)象進行了解釋：在圖2D中作者觀察到了多黏芽孢桿菌（P.polymyxa）的FEE在蘇云金芽孢桿菌（B.thuringiensis）存在與否的背景下表現(xiàn)出了兩個分支，通過有效相互作用方程可以得知，多黏芽孢桿菌與蘇云金芽孢桿菌表現(xiàn)出了強烈的負相互作用，而與其他物種則都表現(xiàn)出了正相互作用。生態(tài)背景中蘇云金芽孢桿菌的存在與否決定了在FEE中觀察到的兩個分支，而這種現(xiàn)象也可以從分子機制上得到解釋：多黏芽孢桿菌是一種生物素（Biotin）營養(yǎng)缺陷型物種，其生長由群落中其他成員的交叉喂養(yǎng)（Cross-feeding）來促進，這一定程度上說明了定義物種間有效相互作用的實用性。
圖S14(A)當(dāng)為所有物種背景擬合單個FEE時，可以觀察到負斜率，這可以通過多黏芽孢桿菌與蘇云金芽孢桿菌之間的強烈負有效相互作用來解釋；(B-C)當(dāng)蘇云金芽孢桿菌存在或不存在時，多黏芽孢桿菌與其余物種的有效相互作用為正值，這導(dǎo)致每個分支中FEE的斜率為正。虛線表示估算的FEE，實線是數(shù)據(jù)的經(jīng)驗性擬合結(jié)果
通過計算和驗證物種間的有效相互作用，作者成功揭示了全局上位效應(yīng)的形成機制。他們的分析表明，群落功能是由物種間復(fù)雜的相互作用網(wǎng)絡(luò)共同決定的，而這些相互作用可以通過簡單的統(tǒng)計模型加以預(yù)測。這一發(fā)現(xiàn)進一步證明了全局上位效應(yīng)不僅適用于基因?qū)用娴南嗷プ饔茫餐瑯舆m用于生態(tài)系統(tǒng)中的物種間相互作用。
為了進一步探討如何利用物種間的相互作用進行實際的群落功能預(yù)測，作者利用功能效應(yīng)方程（FEEs）構(gòu)建一個可操作的框架，以準(zhǔn)確預(yù)測群落中不同物種組合對整體功能的影響。
作者提出，F(xiàn)EE可以用于預(yù)測特定物種組合對群落整體功能的影響。具體實現(xiàn)的思路是，通過逐步累加每個物種的功能效應(yīng)，來推斷一個新的群落組合的功能表現(xiàn)。通過先預(yù)測一個已知群落的功能表現(xiàn)，然后逐步加入新的物種，利用FEE累加預(yù)測其功能的增減效應(yīng)，從而得出目標(biāo)群落的最終功能：
由于群落功能的預(yù)測涉及多個物種的組合，作者提出了一個迭代方法，即將每個物種的FEE與之前的群落功能預(yù)測結(jié)果進行相加（圖4A）。由于方程（2）中殘差項θi(s)的存在，物種加入的順序可能會影響最終的預(yù)測結(jié)果，作者通過一種統(tǒng)計方法解決了這一問題，使得物種不同組裝順序下的功能預(yù)測結(jié)果一致。
為了檢驗這一預(yù)測框架的準(zhǔn)確性，作者在實驗中對61個之前沒有組裝過的土壤細菌群落進行了預(yù)測，并將預(yù)測結(jié)果與實驗觀測結(jié)果進行比較。結(jié)果表明，模型能夠準(zhǔn)確預(yù)測這些群落的功能，相關(guān)系數(shù)達到0.80（圖4B），展示了其在實際應(yīng)用中的高效性。這個結(jié)果表明，F(xiàn)EE不僅能夠描述已有數(shù)據(jù)中的功能效應(yīng)，還能成功預(yù)測未觀測到的新組合體的功能。
除此之外，作者在預(yù)測群落最佳功能組成的測試中也得到了相較于其他統(tǒng)計模型更精確的結(jié)果以及具有最佳功能的群落組成。這對于微生物共生體的設(shè)計和優(yōu)化，特別是在生物技術(shù)應(yīng)用中，如生物燃料生產(chǎn)或污染物降解等，具有重要的現(xiàn)實意義。
圖4(A)假設(shè)連接一組物種（這里指物種i，j和k）的功能效應(yīng)，從而基于樣本內(nèi)群落預(yù)測樣本外群落；(B)通過構(gòu)建61個新的合成群落并比較預(yù)測和觀測的Pyoverdine分泌水平來評估該方法的性能，可以發(fā)現(xiàn)觀測值域預(yù)測值之間具有良好的一致性
總而言之，本文討論了如何通過數(shù)量遺傳學(xué)中全局上位效應(yīng)的生態(tài)學(xué)類比來克服微生物群落功能預(yù)測中的挑戰(zhàn)。目前，工程化微生物群落在生產(chǎn)生物燃料、降解污染物和拮抗病原體等領(lǐng)域的應(yīng)用越來越受到關(guān)注。然而，構(gòu)建能夠整合復(fù)雜功能和生態(tài)交互的群落功能預(yù)測模型仍然十分困難。通過功能效應(yīng)方程（FEEs）可以建立簡單、可擴展的線性模型，預(yù)測物種在特定背景群落中的功能效應(yīng)。這種模型不僅適用于多種生態(tài)系統(tǒng)，還不需要逐一解析每對物種之間的復(fù)雜分子機制。研究表明，F(xiàn)EEs能有效簡化群落功能預(yù)測，并提供一種新的方式來優(yōu)化群落功能。這一方法為開發(fā)更先進的預(yù)測工具提供了基礎(chǔ)，推動了微生物群落工程在實際應(yīng)用中的前景。
文章亮點
1.提出了全局上位效應(yīng)可擴展到群落生態(tài)學(xué)的假設(shè)，并通過實驗驗證了其普遍性；2.創(chuàng)新地通過有效相互作用量化了物種對群落功能的貢獻，揭示了功能效應(yīng)的機制；3.開發(fā)了一種基于功能效應(yīng)方程（FEE）的預(yù)測工具，能夠精確預(yù)測未來物種組合的功能表現(xiàn)；4.FEE模型不僅能夠預(yù)測群落功能，還能識別出功能最優(yōu)的物種組合，為實際應(yīng)用提供了指導(dǎo)。
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