摘要：松花江是中國七大江河之一，是黑龍江水系重要的河流。隨著工業(yè)化、城鎮(zhèn)化的不斷擴(kuò)增及農(nóng)業(yè)的發(fā)展，松花江水體受到了不同程度的污染。著生藻類是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是反映水質(zhì)狀況的指示生物。著生藻類的群落結(jié)構(gòu)和多樣性對(duì)于維持水生生態(tài)系統(tǒng)的健康，以及水生生態(tài)環(huán)境的檢測(cè)與評(píng)估有著重要的意義。文章概述了著生藻類的組成、群落演替規(guī)律及其影響因素，探討了著生藻類的生物多樣性，介紹了松花江著生藻類的研究現(xiàn)狀，分析了該領(lǐng)域存在的問題及應(yīng)對(duì)措施。
前言
松花江是我國七大江河之一，是黑龍江水系重要的河流。隨著松花江流域城市化進(jìn)程的加快，以及沿岸工農(nóng)業(yè)的發(fā)展和生活污水的排放，松花江水環(huán)境污染日趨嚴(yán)重，水生生態(tài)環(huán)境和生物棲息地日益惡化，水生生物多樣性受到破壞[1]。
著生藻類作為河流生態(tài)系統(tǒng)中最低端的初級(jí)生產(chǎn)者，是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有分布廣、適應(yīng)強(qiáng)、種類多等特點(diǎn)以及物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、信息傳遞等功能[2]。在流速較大的河流中，著生藻類的位置相對(duì)固定，因而比浮游植物更能準(zhǔn)確地反映水環(huán)境的變化。本文通過松花江著生藻類群落演替規(guī)律和其影響因素，以及著生藻類生物多樣性的探討，以期對(duì)松花江水質(zhì)狀況、水生生態(tài)系統(tǒng)健康的監(jiān)測(cè)與評(píng)估，以及為相應(yīng)的管理措施提供參考。
1、著生藻類概述
1.1著生藻類的定義
著生藻類（periphytic algae），或稱周叢藻類，是水體中重要的初級(jí)生產(chǎn)者，與細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物、輪蟲、昆蟲幼體等共同構(gòu)成了周叢生物群落[3]。不同研究領(lǐng)域?qū)χ孱愑胁煌亩x。從水質(zhì)凈化的角度認(rèn)為，著生藻類是生長(zhǎng)在石塊、淤泥、砂子、朽木和植物等表面，與細(xì)菌、原生動(dòng)物、輪蟲等共生的層狀藻類群落;從生態(tài)恢復(fù)的角度認(rèn)為，著生藻類是水體各種介質(zhì)表面，能自給營(yíng)養(yǎng)的藻類。一般認(rèn)為著生藻類是一類生長(zhǎng)位置相對(duì)固定、生活環(huán)境多樣，可以附著在石塊、泥砂、水生植物和其它基質(zhì)上的藻類[4]。
1.2著生藻類的生態(tài)類型
著生藻類有不同的生態(tài)類型。根據(jù)著生藻類附著的基質(zhì)不同，將附著于水體沉積物表面的著生藻類稱為附泥著生藻類;將附著于石塊表面的著生藻類稱為附石著生藻類;將附著于水中枯枝等表面的著生藻類稱為附木著生藻類;將附著于水中大型植物或藻類表面的著生藻類稱為附植著生藻類;將附著于水生動(dòng)物表面的著生藻類稱為附動(dòng)著生藻類;還有一些藻類雖然不附著在基質(zhì)上生長(zhǎng)，但它們會(huì)聚集在著生藻類附近的空間中，廣義上認(rèn)為這些藻類也屬于著生藻類[5]。根據(jù)生長(zhǎng)方式和營(yíng)養(yǎng)需求不同，著生藻類又可分為面著生藻類和點(diǎn)著生藻類[6]。面著生藻類主要以無膠狀藻類和匍匐生長(zhǎng)藻類為主，具有較大的表面積，以提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用效率，有效適應(yīng)低營(yíng)養(yǎng)環(huán)境;點(diǎn)著生藻類主要為鏈狀、絲狀或有膠質(zhì)柄的單細(xì)胞藻類，可向外部空間延伸，以增加著生藻類的生存空間。
1.3著生藻類的演替規(guī)律
Hoagland等[7]利用掃描電鏡跟蹤觀察了著生藻類的演替規(guī)律，結(jié)果表明，著生藻類的形成與演替經(jīng)歷了有機(jī)質(zhì)沉積—細(xì)菌附著繁殖—單細(xì)胞生物附著—面著生藻類優(yōu)勢(shì)—點(diǎn)著生藻類優(yōu)勢(shì)的過程。由于附著基質(zhì)表面裸露，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)缺乏，著生藻類難以生長(zhǎng)，所以著生藻類生長(zhǎng)的前提條件是有機(jī)物在附著基上的沉積;隨著有機(jī)物在附著基上的不斷積累，大量細(xì)菌開始附著和繁殖;緊接著單細(xì)胞生物開始附著和沉積，面著生藻類開始生長(zhǎng)繁殖，附著的厚度逐漸增加，代謝產(chǎn)物不斷積累，從而抑制了面著生藻類的持續(xù)生長(zhǎng);隨后點(diǎn)著生藻類開始生長(zhǎng)，并逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)。根據(jù)種群變動(dòng)理論，周彥峰[8]將著生藻類的演替劃分為延遲期、指數(shù)生長(zhǎng)期、成熟衰退期和再次生長(zhǎng)期四個(gè)階段。在延遲期，著生藻類密度較低，生物量增長(zhǎng)緩慢;在指數(shù)生長(zhǎng)期，生物量迅速增加并達(dá)到峰值;生物量在成熟衰退期下降;再次生長(zhǎng)期生物量增加并趨于穩(wěn)定。
1.4影響著生藻類群落的因素
著生藻類的生長(zhǎng)受水體溫度、光照、水流、營(yíng)養(yǎng)鹽、牧食等多種因素影響[9]。水溫直接影響著生藻類的新陳代謝，同時(shí)通過pH值、溶解氧等變化間接影響著生藻類的生長(zhǎng)。著生藻類主要優(yōu)勢(shì)種多為硅藻，但水體溫度較高時(shí)優(yōu)勢(shì)種類會(huì)變?yōu)榫G藻[10]。光照是著生藻類進(jìn)行光合作用的必要條件，著生藻類的生長(zhǎng)會(huì)隨著水體深度的增加、光照的減弱而緩慢甚至停滯。光照影響著生藻類的種類組成，也影響其生物量[11]。浮游藻類可以通過在一定范圍內(nèi)主動(dòng)或被動(dòng)的改變生活水層以適應(yīng)光照條件，而著生藻類則會(huì)隨著水深和光照的梯度變化而進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)和功能的調(diào)節(jié)。水流通過物理擾動(dòng)作用使?fàn)I養(yǎng)物及溶解氣體進(jìn)行傳遞和交換，進(jìn)而使著生藻類的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。在激流環(huán)境中，著生藻類脫離原附著基質(zhì)，進(jìn)入新的環(huán)境再次附著。水流可以加速著生藻類對(duì)于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，從而增加著生藻類的生物量[9]。水流對(duì)著生藻類的沖刷既有抑制作用，也有促進(jìn)作用。在水流相對(duì)較慢時(shí)會(huì)對(duì)著生藻類有促進(jìn)作用;在水流過大時(shí)則會(huì)對(duì)著生藻類產(chǎn)生抑制作用[12]。水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的含量與著生藻類數(shù)量及生物量密切相關(guān)，目前研究較多的是氮和磷等營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)著生藻類的影響[13]。水生動(dòng)物的牧食可以改變著生藻類的生物量，導(dǎo)致藻體細(xì)胞從基質(zhì)上分離及藻類細(xì)胞數(shù)量減少。
2、著生藻類的研究進(jìn)展
王驥等[14]1995年對(duì)保安湖著生藻類的生物量進(jìn)行了初步研究。此后對(duì)著生藻類的研究逐漸增多，主要集中于著生藻類的群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征及其變化的分析[15]。付保榮等[16]2001年對(duì)汎河水系的著生藻類群落研究結(jié)果顯示，主要由硅藻組成，藍(lán)藻和綠藻次之，當(dāng)溫度上升時(shí)綠藻和藍(lán)藻所占比例增加。凌旌瑾等[17]2005年對(duì)黃浦江和蘇州河的著生藻類調(diào)查結(jié)果顯示，在兩水系中均以硅藻門最多，占比達(dá)60%以上，其次為綠藻門。季相星等[18]2019年對(duì)連云港入海河流著生藻類群落結(jié)構(gòu)研究結(jié)果顯示，共發(fā)現(xiàn)著生藻類106種，硅藻為全年優(yōu)勢(shì)種，在各個(gè)斷面密度有較大差異。
上述研究結(jié)果表明，我國水體中著生藻類主要為硅藻。不同水體中的著生藻類群落結(jié)構(gòu)基本相似，但是不同地區(qū)著生藻類的種類也各有特點(diǎn)。如王朝暉等[19]在珠江廣州段的著生藻類調(diào)查結(jié)果顯示，該江段的著生藻類群落結(jié)構(gòu)與國內(nèi)其它水體有一定的差異，主要種類是絲狀綠藻，這表現(xiàn)出了我國南方熱帶、亞熱帶河流著生藻類群落的組成特點(diǎn)。
蘆宴生[20]對(duì)松花江著生藻類的研究表明，1980～1982年松花江干流佳木斯江段著生藻類以綠藻、裸藻、衣藻及硅藻門的一些耐污種類為主，污染生物指數(shù)顯示水體質(zhì)量處于多污帶，在嫩江和第二松花江下游是以魚腥藻等β-中污染帶生物居多，水體質(zhì)量處于β-中污染狀態(tài)。陳家厚等[21]在2008年對(duì)松花江干流哈爾濱段藻類的研究結(jié)果表明，大頂子山航電樞紐工程蓄水導(dǎo)致著生藻類的種類增加，生物密度增加，以及藍(lán)綠藻比例增高。宗靈等[22]對(duì)2014-2019年夏季松花江干流著生藻類的調(diào)查結(jié)果顯示，著生藻類共4門58屬，優(yōu)勢(shì)種屬大部分為輕-中污染指示屬;松花江中上游多樣性指數(shù)較低，下游多樣性指數(shù)較上游高，說明下游著生藻類群落比中上游的復(fù)雜且分布均勻，總體評(píng)價(jià)松花江干流上游為中污染，下游為輕污染狀態(tài)。陳威等[23]2015年7月～10月對(duì)松花江干流哈爾濱段著生藻類調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該流域以硅藻門為主，優(yōu)勢(shì)屬為寡污帶-中污染帶的指示種，表明該江段受到的污染程度較輕;運(yùn)用Margalef多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)藻類植物，松花江哈爾濱段水域?qū)僦形廴?。薛浩等[24]在2016年7月～8月對(duì)松花江流域調(diào)查結(jié)果顯示，著生藻類主要由硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門組成，運(yùn)用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分析表明，松花江著生藻類群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，但大部分樣點(diǎn)處于中度污染水平。上述研究表明，二十世紀(jì)八十年代至今，松花江流域水環(huán)境質(zhì)量總體得到了一定程度的改善，但仍處于輕或中污染狀態(tài)。
3、研究展望
隨著中國對(duì)環(huán)境保護(hù)重視和政策支持，著生藻類在水體富營(yíng)養(yǎng)化治理、水環(huán)境修復(fù)和水質(zhì)凈化方面的應(yīng)用，將應(yīng)是未來研究的熱點(diǎn)。與陸生植物相比，目前著生藻類生物多樣性的研究較為薄弱，相關(guān)研究較少且研究方法簡(jiǎn)單而落后。目前常規(guī)的調(diào)查大都存在以點(diǎn)帶面、以偏概全的現(xiàn)象。著生藻類的體積微小，不同時(shí)間和不同空間其群落結(jié)構(gòu)變化較大，用局部來反映整體情況的變化，往往會(huì)使調(diào)查結(jié)果與實(shí)際情況存在較大的差異。松花江著生藻類的研究也存在著同樣問題，如調(diào)查方法較為傳統(tǒng)，經(jīng)驗(yàn)依賴性強(qiáng)，人為誤差較大且費(fèi)時(shí)費(fèi)力;大多研究集中于群落組成和生物多樣性的調(diào)查，缺乏從生態(tài)系統(tǒng)整體結(jié)構(gòu)與功能角度，開展著生藻類與細(xì)菌、浮游生物和其它生物的關(guān)聯(lián)研究;對(duì)松花江著生藻類缺乏長(zhǎng)期的跟蹤監(jiān)測(cè)。
針對(duì)上述問題，應(yīng)進(jìn)一步研發(fā)著生藻類新的調(diào)查方法;從生態(tài)系統(tǒng)的整體研究出發(fā)，對(duì)著生藻類與其它生物進(jìn)行多重關(guān)聯(lián)研究;建立松花江著生藻類長(zhǎng)期的系統(tǒng)監(jiān)測(cè);同時(shí)應(yīng)進(jìn)一步優(yōu)化著生藻類生物多樣性的監(jiān)測(cè)指標(biāo)，使其更為科學(xué)和實(shí)用，從而為松花江流域水體生態(tài)環(huán)境的健康管理與水體污染的防治提供更為可靠的科學(xué)依據(jù)。
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Abstract：The Songhua River is one of the seven major rivers in China and an important river in Heilongjiang River system.With the continuous expansion of industrialization and urbanization and the development of agriculture，the water body of the Songhua River has been polluted to varying degrees.Algae is not only an important part of aquatic ecosystem，but also an indicator of water quality.The community structure and diversity of algae are of great significance for maintaining the health of aquatic ecosystem，as well as the detection and evaluation of aquatic ecological environment.In this paper，the composition，community succession and influencing factors of algae are summarized，the research status of algae in Songhua River is introduced，the biodiversity of algae is discussed，and the development trend of this research field is prospected.
Keywords：Songhua River;algae;bio-diversity
作者簡(jiǎn)介：李濤（1996-），男，東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院在讀碩士研究生。學(xué)習(xí)專業(yè)：水生態(tài)環(huán)境保護(hù)與漁業(yè)資源管理。
通訊作者：韓英（1963-），女，東北農(nóng)業(yè)大學(xué)教授、博士生導(dǎo)師。E-mail：Hanying_606 163.com。
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