現(xiàn)代農(nóng)業(yè)在不斷提高農(nóng)作物產(chǎn)量的同時，更注重農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)量。植物有益微生物與植物互作的研究及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用為化肥和農(nóng)藥減施，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供了可能。如根際微生物通過初級或次級代謝產(chǎn)物增加土壤中可用養(yǎng)分的釋放促進(jìn)植物營養(yǎng)吸收，通過對病原菌生長抑制或誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性增強(qiáng)植物抗病能力，最終實(shí)現(xiàn)促進(jìn)植物生長和增產(chǎn)。因此，具有特定功能的微生物的篩選及根際微生物對植物功能基因或表型的“自下而上”的調(diào)節(jié)機(jī)制的研究具有重要意義。
根際微生物促進(jìn)植物生長
隨著宏基因組學(xué)的發(fā)展，根際微生物與植物在分子層面的互作機(jī)制逐漸被揭示。根際微生物通過分泌次級代謝產(chǎn)物增加土壤中可利用磷或鐵的含量、產(chǎn)生吲哚-3-乙酸(IAA)或具有促生作用的揮發(fā)性化合物、生物固氮、上調(diào)或下調(diào)植物體內(nèi)與生長相關(guān)基因促進(jìn)植物的生長。如磷是植物生長必須的營養(yǎng)元素，根際微生物對土壤中磷礦化對促進(jìn)植物生長具有重要意義。研究者從小麥根際土中分離到的5株放線菌通過分泌蘋果酸和植酸酶等直接參與土壤中磷溶解從而促進(jìn)小麥的生長。淺黃假單胞菌(Pseudomonasluteola)和芽胞桿菌屬(Bacillusspp.)微生物能通過協(xié)同作用增強(qiáng)溶磷效果促進(jìn)龍舌蘭的生長。
相比于其他促生機(jī)制，微生物通過固氮作用和IAA產(chǎn)生促進(jìn)植物生長的研究較早。生物固氮(biological nitrogen fixation，BNF)最經(jīng)典的體系是根瘤菌-豆科植物共生體系，在可持續(xù)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中根瘤菌也被認(rèn)為是替代化學(xué)氮肥最有潛力的菌劑。研究發(fā)現(xiàn)土壤中外源根瘤菌的接種不僅促進(jìn)大豆植株的生長，也能改變大豆核心微生物群落，增加根際微生物之間的聯(lián)系。除根瘤菌外，具有固氮作用的根際細(xì)菌對植物的促生作用也被廣泛報道，如小麥根際細(xì)菌PseudomonasprotegensPf-5 X940和PseudomonasstutzeriA1501的使用能顯著增加小麥和玉米的產(chǎn)量。微生物來源生長素是其促生的一種重要機(jī)制。到目前為止，從革蘭陽性和陰性細(xì)菌中分別鑒定到4條和5條IAA的合成途徑。如解淀粉芽胞桿菌SQR9基因組中含有完整的IPyA合成途徑基因。
揮發(fā)性化合物(volatile organic compounds，VOC)是一類具有低分子量(<300 Da)、高蒸汽壓和低沸點(diǎn)的化合物，能廣泛產(chǎn)生于真菌和細(xì)菌，如芽胞桿菌屬，珊瑚球菌屬和毛殼菌屬等。微生物來源揮發(fā)性化合物被廣泛報道應(yīng)用于拮抗真菌和促進(jìn)植物生長，如珊瑚球菌屬黏細(xì)菌EGB來源異辛醇在較低濃度下能完全抑制尖孢鐮刀菌和指狀青霉孢子的萌發(fā)和菌絲生長。黃綠蜜環(huán)菌(Floccularialuteovirens)產(chǎn)生的揮發(fā)性化合物能通過抑制生長素外排載體PIN2蛋白的相對豐度增加生長素在植物體內(nèi)積累從而達(dá)到減少主根生長和增加側(cè)根數(shù)量的目的。此外，研究者通過轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，黃綠蜜環(huán)菌來源的VOC能通過調(diào)節(jié)與碳/氮代謝和抗氧化相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平顯著增加擬南芥地上部分的生物量。
根際微生物誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性
根際微生物除了通過分泌抗菌化合物直接抑制植物病原真菌外，還能通過分泌次級代謝產(chǎn)物或利用自身組分等讓植物產(chǎn)生對病原菌的抗性?？烧T導(dǎo)的植物抗性包括病原菌激發(fā)的系統(tǒng)獲得性抗性(pathogen-triggered systemic acquired resistance，SAR)和非病原菌誘導(dǎo)的系統(tǒng)抗性(nonpathogenic microbes-induced systemic resistance，ISR)。盡管SAR和ISR途徑中部分響應(yīng)蛋白是相同的，但兩種途徑的激發(fā)子和調(diào)控途徑是不同的。其中植物細(xì)胞內(nèi)ISR途徑中模式識別受體(pattern recognition receptors，PPR)識別的微生物相關(guān)模式分子(Microbe-associated molecular patterns，MAMP)主要為細(xì)菌的鞭毛和脂多糖等及真菌細(xì)胞壁中的幾丁質(zhì)和葡聚寡糖等。這里我們僅僅討論由根際非病原微生物與植物互作產(chǎn)生的誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性在植物抗病中的作用。
1991年Van Peer等在植物抗病實(shí)驗(yàn)中將生防細(xì)菌和病原菌分開接種從而避免了生防菌和病原菌接觸導(dǎo)致的對病原菌的直接拮抗作用，從而證實(shí)了由非致病菌誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的系統(tǒng)抗性。熒光假單胞菌WCS417r接種到康乃馨根部時，能顯著增加植物對土傳真菌病原菌尖孢鐮刀菌的抗性，并促進(jìn)植物抗毒素在病原菌感染部位的積累。后來，研究者發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌WCS417能夠通過分泌小分子化合物抑制鞭毛誘導(dǎo)的植物對自身的免疫響應(yīng)，但這種免疫信號級聯(lián)被系統(tǒng)地啟動賦予植株對病原菌甚至昆蟲的廣譜抗性。除熒光假單胞菌對植物的誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性研究較清楚外，還有叢枝菌根真菌、芽胞桿菌屬、木霉屬等PGPR(plant growthpromoting rhizobacteria)被報道能夠誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性如在蒺藜苜蓿根部接種叢枝菌根真菌能顯著增加植物對黃單胞菌的抗性。此外，研究者發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)R2R3型MYB轉(zhuǎn)錄因子MYB72及其調(diào)控的β-葡萄糖苷酶BGLU42除了能促進(jìn)植物在缺鐵環(huán)境中對鐵離子的吸收及調(diào)控植物根際分泌物的分泌外，也參與調(diào)控PGPR觸發(fā)的誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性。
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