微生物群落的形成受到環(huán)境代謝物的影響，但決定不同群落在特定條件下會(huì)趨同還是分化的原則仍然未知，這對(duì)微生物組工程的可行性提出了根本性的問題。
2024年7月2日，波士頓大學(xué)Daniel Segrè團(tuán)隊(duì)在Nature Ecology&Evolution上在線發(fā)表了題為Metabolic complexity drives divergence in microbial communities的研究論文。研究考察了一組天然微生物群落在實(shí)驗(yàn)室條件下隨著代謝復(fù)雜度增加的縱向組裝動(dòng)態(tài)。研究發(fā)現(xiàn)，不同的微生物群落在代謝簡(jiǎn)單的條件下趨向于彼此相似，但隨著環(huán)境代謝復(fù)雜度的增加，它們的組成會(huì)發(fā)生分化，稱之為“分化-復(fù)雜度效應(yīng)”。對(duì)這些群落的比較分析表明，這種分化是由群落多樣性和能夠降解復(fù)雜代謝物的專門類群驅(qū)動(dòng)的。生態(tài)學(xué)群落動(dòng)態(tài)模型顯示，代謝的層級(jí)結(jié)構(gòu)——復(fù)雜分子被酶降解為逐漸簡(jiǎn)單的分子，這些分子隨后參與群落成員之間的交叉營養(yǎng)——是實(shí)驗(yàn)觀察結(jié)果的必要且充分條件。除了有助于理解環(huán)境在群落組裝中的作用外，分化-復(fù)雜度效應(yīng)還可以提供有關(guān)哪些環(huán)境支持多重群落狀態(tài)的見解，從而推動(dòng)尋找目標(biāo)生態(tài)系統(tǒng)功能以應(yīng)用于微生物組工程。
分化-復(fù)雜度效應(yīng)假說
圖1|微生物群落在代謝復(fù)雜度增加的環(huán)境中可能發(fā)生分化。a–d，微生物群落在理論上簡(jiǎn)單(b)和復(fù)雜(c)代謝條件下分化的假設(shè)。微生物群落A、B和C最初由相同三種微生物種類的不同組合組成（a；藍(lán)色、紅色和黃色）。隨著時(shí)間的推移，生長在簡(jiǎn)單底物上的群落（b）趨同，而這些相同的群落生長在復(fù)雜底物上（c）則發(fā)生分化。b和c中的線顯示了每個(gè)群落從初始組成（圓形）到最終組成（方形）的軌跡。d，假設(shè)場(chǎng)景a–c中最終時(shí)間點(diǎn)（軌跡到達(dá)方形，見每種條件下每個(gè)條形上方的虛線圓）在相同條件下群落之間的分化（距離）的量化。e–g，在兩個(gè)獨(dú)立的實(shí)驗(yàn)研究中觀察到的分化，圓形表示初始群落組成，方形表示最終群落組成。g，每種代謝環(huán)境的分化，計(jì)算為給定條件下所有群落在每個(gè)時(shí)間點(diǎn)的兩兩距離。。
群落分化隨代謝復(fù)雜度增加
圖2|微生物群落的分化在代謝復(fù)雜度增加的環(huán)境中增加。a，研究設(shè)計(jì)：從六種森林土壤中提取微生物群落，然后在九種條件下培養(yǎng)（檸檬酸鹽、葡萄糖、纖維二糖、纖維素、木質(zhì)素、檸檬酸鹽+葡萄糖、檸檬酸鹽+葡萄糖+纖維二糖、檸檬酸鹽+葡萄糖+纖維二糖+纖維素、檸檬酸鹽+葡萄糖+纖維二糖+纖維素+木質(zhì)素）。群落每3天傳代一次，共傳代十次，并在第0、3、6、9、12和33天進(jìn)行測(cè)序。b,c，在每種單一代謝物條件(b)和混合代謝物條件(c)下的群落軌跡的MDS投影。為了便于比較不同條件下的軌跡，MDS在所有樣本上一起計(jì)算。圓形表示初始群落組成，方形表示最終群落組成。d，從第3天開始，每種條件下群落隨時(shí)間的分化。單一代謝物條件用藍(lán)色表示，混合條件用橙色表示，顏色隨復(fù)雜度加深。每條線上的點(diǎn)表示平均分化，陰影區(qū)域表示每種條件下所有六個(gè)群落之間兩兩距離的95%置信區(qū)間。e，在最終時(shí)間點(diǎn)所有六個(gè)群落之間的分化分布，顯示單一和混合代謝物條件下分化隨著代謝復(fù)雜度增加。f，不同條件類型的分化-復(fù)雜度效應(yīng)（e中顯示的斜率）在所有時(shí)間點(diǎn)。
圖3|分化與多樣性動(dòng)態(tài)相關(guān)。a，群落α-多樣性與分化關(guān)系的斜率（黑色）和群落平均α-多樣性（紅色）隨時(shí)間的變化。b，隨時(shí)間變化的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。每個(gè)點(diǎn)表示一個(gè)條件下某個(gè)群落的多樣性和該群落與同一條件下所有其他群落的平均分化。
特異類群在復(fù)雜條件下更具地方性
圖4|地方性類群在復(fù)雜條件下富集且分布不均。a，第33天各條件下類群條件特異性的分布。每個(gè)條件的類群數(shù)量（N）在圖中標(biāo)出。條件特異性計(jì)算為某類群在特定條件下出現(xiàn)的頻率比例，特異性為1表示該類群僅出現(xiàn)在一個(gè)條件下（特異類群）。b，每個(gè)條件下的專家類群數(shù)量（條件特異性=1的類群）。c，類群按條件數(shù)量和來源群落數(shù)量的出現(xiàn)情況。出現(xiàn)在較少條件中的ASV在來源群落中的分布較不均勻（出現(xiàn)在較少的來源群落中），而出現(xiàn)在較多條件中的類群在來源群落中的分布較均勻。d，單一代謝物條件下的兩種假設(shè)，基于a和b，其中H2得到支持，H1未得到支持。H1：更復(fù)雜的條件富集專家類群，當(dāng)這些類群在來源群落中分布均勻時(shí)，復(fù)雜和簡(jiǎn)單代謝條件的分化相對(duì)相似。H2：當(dāng)更復(fù)雜的條件富集專家類群且這些類群在群落間分布不均時(shí)，更復(fù)雜的條件會(huì)導(dǎo)致更大的分化。
營養(yǎng)資源轉(zhuǎn)化重現(xiàn)分化效應(yīng)
圖5|營養(yǎng)資源轉(zhuǎn)化通過CRM模擬重現(xiàn)分化-復(fù)雜度效應(yīng)。使用具有和不具有營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的資源轉(zhuǎn)化和消費(fèi)者偏好的CRM模擬六個(gè)群落的分化分布。模擬中，群落在單一代謝物（藍(lán)色）和混合代謝物（橙色）條件下的生長，復(fù)雜度逐漸增加（從淺到深）。a–d，模擬結(jié)果中具有營養(yǎng)資源轉(zhuǎn)化和消費(fèi)者偏好（完全結(jié)構(gòu)化；a）、具有營養(yǎng)資源轉(zhuǎn)化和隨機(jī)消費(fèi)者偏好（資源結(jié)構(gòu)化；b）、隨機(jī)資源轉(zhuǎn)化和營養(yǎng)消費(fèi)者偏好（消費(fèi)者結(jié)構(gòu)化；c）以及隨機(jī)資源轉(zhuǎn)化和隨機(jī)消費(fèi)者偏好（完全隨機(jī)化；d）的群落分化。e,f，營養(yǎng)資源轉(zhuǎn)化（e）和隨機(jī)轉(zhuǎn)化（f）下代謝復(fù)雜度對(duì)單一和混合代謝物條件中分化的影響，資源轉(zhuǎn)化（R）和消費(fèi)者偏好（C）。g,h，使用完全結(jié)構(gòu)化配置，表示多樣性與平均分化之間的關(guān)系（g）以及條件占有率與來源群落數(shù)量之間的關(guān)系（h）。
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