在植物-微生物互作中，根際微生物群落結(jié)構(gòu)不僅受農(nóng)藝管理方式和環(huán)境的影響，而且受植物類型和生長(zhǎng)時(shí)期的影響。植物對(duì)微生物群落的調(diào)控主要通過根際分泌物的作用。根際分泌物占植物總光合作用固定碳的5%～44%，總植物氮的15%左右，包含多種初級(jí)及次級(jí)代謝產(chǎn)物，如糖、有機(jī)酸、氨基酸和萜類物質(zhì)等。這些初級(jí)及次級(jí)代謝產(chǎn)物被植物分泌到土壤招募特定種類的微生物定殖于植物根部，實(shí)現(xiàn)植物抵御生物及非生物脅迫，該過程也被稱為“cry for help”策略。如Zhong等首次從葫蘆科植物中鑒定到葫蘆素B的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白MATE，在該轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的作用下葫蘆素B被分泌到根際土中并促進(jìn)腸桿菌的生長(zhǎng)，而腸桿菌又可促進(jìn)植物根際芽胞桿菌的生長(zhǎng)繁殖從而抑制鐮刀菌對(duì)植物的侵染。
植物生長(zhǎng)代謝對(duì)根際微生物組裝的選擇作用
植物產(chǎn)生并分泌到土壤中的各種代謝產(chǎn)物在微生物到達(dá)和面對(duì)植物免疫反應(yīng)之前就會(huì)影響根際微生物群落的組裝。同時(shí)根際分泌物因植物種類、基因型和發(fā)育時(shí)期而不同，并造成根際微生物群落結(jié)構(gòu)的顯著不同。研究者分析19種基因型的擬南芥根際分泌物，發(fā)現(xiàn)其根際分泌物組成，尤其是芥子油甙、苯丙素類和黃酮類化合物的成分因基因型不同而顯著差異。這些化合物也是造成不同基因型擬南芥在根部組裝特異微生物群落的關(guān)鍵因素。研究者利用多組學(xué)相結(jié)合手段證明植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段組裝特定的根際微生物組，達(dá)到富集特定微生物功能的目的。如相同基因型的擬南芥在幼苗、營(yíng)養(yǎng)、抽薹和開花期根際分泌物組分，尤其是氨基酸、酚類、糖和糖醇類化合物含量存在顯著差異，這也是造成不同生長(zhǎng)期擬南芥根際土中放線菌門、擬桿菌門和藍(lán)細(xì)菌相對(duì)豐度顯著差異的主要原因。
植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)匱乏的防御反應(yīng)也能改變根際微生物群落組成。隨著植物中越來越多與營(yíng)養(yǎng)吸收或轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的基因或蛋白被鑒定，植物通過招募根際微生物參與植物營(yíng)養(yǎng)吸收的機(jī)制逐漸被解析。如NRT1.1B是造成亞洲秈稻和粳稻的氮素利用效率差異的主要原因，NRT1.1不僅運(yùn)輸硝酸鹽，而且能促進(jìn)根系吸收植物激素類物質(zhì)，從而影響側(cè)根的發(fā)育。和NRT1.1B突變株相比，野生型菌株根部有更多微生物參與土壤中氮素循環(huán)。NRT1.1B與土壤中參與氨化過程的根際細(xì)菌的相對(duì)豐度有關(guān)，這些微生物能催化根際環(huán)境中銨離子的形成，從而促進(jìn)植物對(duì)氮的獲取。豆科植物能夠從根際土中招募固氮微生物形成共生體系促進(jìn)植物對(duì)氮素的吸收利用。研究人員向土壤中接種的外源根瘤菌不僅促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)，而且改變了大豆的核心微生物群，增強(qiáng)了根際微生物群落之間的關(guān)聯(lián)性。
生物脅迫影響植物對(duì)根際微生物組的組裝
植物在整個(gè)生長(zhǎng)周期中會(huì)受到病原體侵染或昆蟲取食等各種生物脅迫的威脅，并逐漸馴化出相應(yīng)的抗性機(jī)制。其策略之一是植物在受到生物脅迫后通過改變根際微生物群落以達(dá)到增強(qiáng)脅迫抗性的目的。Ye等在進(jìn)行黃瓜枯萎病的防控實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，向黃瓜根部接種黏細(xì)菌生防菌劑后，黏細(xì)菌EGB能夠調(diào)控黃瓜根部土壤微生物群落，顯著增加溶桿菌、黃桿菌、芽胞桿菌和放線菌等屬微生物的相對(duì)豐度，從而防控鐮刀菌對(duì)黃瓜的侵染。擬南芥葉片在被丁香假單胞菌侵染后誘導(dǎo)根際分泌物中的蘋果酸的含量顯著上升，招募枯草芽胞桿菌觸發(fā)植物免疫反應(yīng)抵御丁香假單胞菌的侵染。
植物根際分泌物中除糖、氨基酸或糖醇等化合物外，香豆素類、苯并噁嗪類和三萜類化合物在根際分泌物調(diào)控微生物群落中起著關(guān)鍵作用。在植物體內(nèi)香豆素類化合物主要通過苯丙素類化合物合成途徑合成，主要包括秦皮甲/乙素(esculin/esculetin)、東莨菪素(scopoletin)、秦皮素(fraxetin)和香豆素(coumarin)等。香豆素類化合物不僅被證明與植物鐵吸收有關(guān)，還被證明與植物對(duì)微生物群落調(diào)控、誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性和抵御病原菌侵染直接相關(guān)。擬南芥中東莨菪素的產(chǎn)生與分泌受根特異性轉(zhuǎn)錄因子MYB72和β-葡萄糖苷酶基因BGLU42的調(diào)控。和野生型植株相比，myb72、bglu42突變株及東莨菪素的合成基因f6′h1突變株根部的變形菌門微生物相對(duì)豐度顯著增加，厚壁菌門微生物的相對(duì)豐度顯著降低。
相比其他植物，苯并噁嗪類化合物在玉米根際分泌物中含量較高，具有吸引根際有益微生物和幫助植物防御病原菌入侵的作用。最近，研究人員發(fā)現(xiàn)苯并噁嗪類化合物能改變根際細(xì)菌和真菌群落的組裝方式，而且作為“遺產(chǎn)”能夠顯著影響下茬玉米根際微生物群落，誘導(dǎo)變形菌門和球囊菌門微生物在根際富集。三萜類化合物是根際分泌物中另一類能夠改變微生物群落結(jié)構(gòu)，招募有益微生物定殖于根部增強(qiáng)植物抗病的化合物。如擬南芥寧素(thalianin)和擬南芥啶素(arabidin)基因缺失突變株根部δ-變形菌門的微生物相對(duì)豐度顯著下降，而擬桿菌門的相對(duì)豐度顯著上升。
非生物脅迫對(duì)根際微生物組的影響
植物在生長(zhǎng)環(huán)境中不僅面臨昆蟲取食和病原菌侵染等生物脅迫，還會(huì)面臨高鹽、干旱、重金屬污染和營(yíng)養(yǎng)缺乏等環(huán)境帶來的非生物脅迫。面臨非生物脅迫，植物同樣能通過根際分泌物的改變招募特殊種類的微生物幫助植物增強(qiáng)脅迫抗性。如前所述，植物在缺鐵環(huán)境中能通過分泌香豆素類化合物增加土壤中可利用鐵含量，促進(jìn)植物對(duì)鐵元素的吸收，而在此過程中香豆素類化合物的分泌能改變土壤微生物群落，增加放線菌門微生物的相對(duì)豐度。植物來源MATE家族轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白能轉(zhuǎn)運(yùn)多種次級(jí)代謝產(chǎn)物，如有機(jī)酸、植物激素和生物堿類，在植物抵御生物和非生物脅迫中起著重要作用。研究人員發(fā)現(xiàn)大豆在高鋁脅迫下，GmMATE58和GmMATE1基因的表達(dá)增加，促進(jìn)大豆根際分泌物中蘋果酸、草酸和酚類化合物的分泌，招募根際中的有益微生物，如伯克霍爾德屬微生物的相對(duì)豐度升高，增強(qiáng)大豆對(duì)鋁脅迫的抗性。擬南芥在高鹽脅迫下，植物內(nèi)生細(xì)菌腸桿菌SA187在擬南芥根部定殖并通過2-酮-4-甲基硫代丁酸(2-keto-4-methlthiobutyric acid，KMBA)激活擬南芥乙烯信號(hào)通路增強(qiáng)擬南芥耐鹽。
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