石生微生物是一類自養(yǎng)微生物支持下的在全球廣泛分布、能較好適應(yīng)極端自然條件的巖石生境微生物及微生物群落。石生生物的研究對極端環(huán)境生態(tài)適應(yīng)機(jī)制、探索地外生命以及保護(hù)石質(zhì)文物等方面都有重要指導(dǎo)作用，然而我國對石生微生物的研究罕有報(bào)道。
石內(nèi)生微生物最早被發(fā)現(xiàn)于以色列和加州沙漠的石灰?guī)r、砂巖中[1]，后來在南極也發(fā)現(xiàn)存在這類特殊生物并受到了廣泛關(guān)注[2]。同一期間，科學(xué)家們開展了對火星表面的生命探測[3]。石生微生物的存在，尤其是在之前被認(rèn)為無生命存在的南極干谷這一類火星環(huán)境中發(fā)現(xiàn)石生微生物群落，為地外生命探索提供了一個新的思路:外星生命有可能生活在石頭里面。后來，人們陸續(xù)在火星隕石中發(fā)現(xiàn)構(gòu)成生命的有機(jī)碳，似乎更加印證了火星是存在生命的。但這些隕石，也可能是火星化學(xué)反應(yīng)所致，所以還需要進(jìn)一步確認(rèn)。這一發(fā)現(xiàn)不僅在一定程度上支持了地外生命的探索行動，還大力推動了全球范圍內(nèi)石生微生物研究的開展。近年來，有關(guān)石生微生物的多樣性、群落組成以及適應(yīng)巖石生存的生態(tài)機(jī)制研究已有很多，但是大多集中在國外，研究區(qū)域也相對固定，國內(nèi)對其研究鮮有報(bào)道。本文綜述了目前國外在石生微生物的分類、分布等方面的研究進(jìn)展，并提出了今后在石生微生物方面需要深入研究的幾個問題。
石生微生物的種類與分布
石生微生物最早被定義為“存在于多孔的裸露巖石表層以下的生物群落”[4]。隨后經(jīng)過大量的野外研究發(fā)現(xiàn)，這類微生物不僅能在多孔的巖石內(nèi)部定居，巖石裂縫、巖土界面也存在許多類似的微生物群落。所有這些生活在巖石內(nèi)部或表面的微生物群落被統(tǒng)稱為石生微生物(lithobiotic microorganisms)。根據(jù)石生微生物群落在巖石定殖(colonization)部位的不同，可分為石內(nèi)生微生物(endolithic microorganism)、石表生微生物(epilithic microorganism)和石下生微生物(hypolithic microorganism)三大類。
石內(nèi)生微生物(Endolithicmicroorganism)
能夠在巖石內(nèi)部定殖和存活的微生物及微生物群落叫石內(nèi)生微生物。狹義上講，石生微生物就是指石內(nèi)生微生物。石內(nèi)生微生物對環(huán)境的適應(yīng)范圍很廣，定殖的巖石種類豐富，群落結(jié)構(gòu)大體類似，其生態(tài)系統(tǒng)的機(jī)理機(jī)制對其他石生微生物的研究具有借鑒意義。
根據(jù)微生物在巖石內(nèi)部定殖部位的不同(圖1)，可分為石隙生、石隱生和石隧生微生物三個不同的群落類別(表1)。石隙生微生物定殖在花崗巖和砂巖等巖石的裂紋和裂隙中；石隱生微生物定殖在砂巖和鹽巖的迎光面的內(nèi)部，根據(jù)巖石透光性不同和晶體間孔徑大小差別，一般位于巖石表面以下2 mm～10 cm處；石隧生微生物主動滲透到巖石內(nèi)部，形成符合身體形狀的隧道。
圖1石內(nèi)生微生物示意圖
中文名英文名定殖部位巖石類型群落主要成員石隙生微生物chasmoendolithicmicroorganism巖石的開放空間，例如裂紋、裂縫花崗巖、花崗閃長巖、沙漠漆、砂巖藻類、細(xì)菌、真菌、酵母石隱生微生物cryptoendolithicmicroorganism多孔巖石內(nèi)部砂巖、石灰?guī)r、鹽巖、石膏、大理石、黑曜巖地衣、細(xì)菌、真菌石髓生微生物euendolithicmicroorganism巖石內(nèi)部的“隧道”中、鉆孔鈣質(zhì)巖石、貝殼、鮞粒、死珊瑚、砂巖藻類、細(xì)菌、真菌
石內(nèi)生微生物已被發(fā)現(xiàn)在各種各樣的環(huán)境中。例如：南極干谷[6-7]、洛斯沙漠[8-10]、中國貴州喀斯特地區(qū)[11]、意大利北部的溫泉[12]、北大西洋東部的海底珊瑚山[13]等。
石表生微生物(Epilithicmicroorganism)
定殖在巖石表面的微生物及微生物群落叫做石表生微生物。石表生微生物通常能很好地適應(yīng)抵抗極端環(huán)境條件，如溫度變化大，極端干燥，和強(qiáng)烈的太陽輻射[14]。它們有時是沙漠和高山地區(qū)唯一的定殖者。石表生微生物群落的典型代表是微生物膜(墊)(microbiofilm，mat)，又可以表述為締結(jié)在巖石表面，具有群體密度高(每毫升水化生物膜含有1010數(shù)量級上的細(xì)胞)，黏質(zhì)的細(xì)胞外聚合物(EPS)基質(zhì)，以及廣泛的物理、代謝和化學(xué)異質(zhì)性等特征的微生物群落[15]。
石表生微生物定殖的生境類型多種多樣，以河流和湖泊底棲居多。群落結(jié)構(gòu)和表征因環(huán)境之間的巨大差異存在多樣性的變化(表2)。相對來說，暴露在空氣中的生物膜群落多樣性要高于其他生境類型，主要的藻類包括綠藻門(Chlorophyta)、輪藻門(Charophyta)，主要真菌為子囊菌門(Ascomycota)、擔(dān)子菌門(Basidiomycota)，細(xì)菌為酸桿菌門(Acidobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、變形菌門(Proteobacteria)。對于其他生境來說，河流與湖泊沉積物中的主要藻類有所變化，主要為硅藻門(Diatom)、褐藻門(Ochrophyta)，細(xì)菌的主要類型大同小異，其中以變形菌門最為常見，真菌在生物膜研究中不常報(bào)道。
表2幾種不同生境類型的石表生微生物類群
注：“-”表示未記錄數(shù)據(jù)
石下生微生物(Hypolithicmicroorganism)
定殖在巖石的底部或巖土界面的微生物及微生物群落稱為石下生微生物。這類微生物群落在沙漠(戈壁)中比較常見。巖石的底部為微生物提供了一個可以保持濕度和避免高光強(qiáng)輻照保護(hù)區(qū)，使得石下生微生物免受極端干旱和光化學(xué)氧化脅迫的傷害[26-27]。從側(cè)面觀察，可以清晰看到界限分明的“環(huán)”在巖石的底部或薄的巖石周圍(圖2)。
圖2石下生微生物示意圖
石下生微生物定殖的巖石類型大體上具有相同的特征：透明或半透明。例如石英、石灰?guī)r、石膏、碳酸鹽巖等，這類巖石可以為光能自養(yǎng)微生物提供微弱的光能，進(jìn)而支撐石下生微生物生態(tài)系統(tǒng)的形成。目前關(guān)于石下生微生物的報(bào)道已經(jīng)有很多，例如:南極韋斯特福爾山脈[29]、美國莫哈韋沙漠[27]、以色列內(nèi)蓋夫沙漠[30]、非洲納米布沙漠[31]、中國沙漠[32]。
石下生微生物群落組成多樣[33-34]。主要細(xì)菌為放線菌門、變形菌門、綠彎菌門(Chloroflexi)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、酸桿菌門、疣微菌門(Verrucomicrobia)，主要藻類包括藍(lán)藻門(Cyanobacteria)、綠藻門，其中包含了色球藻目(Chroococcales)、顫藻目(Oscillatoriales)、念珠藻目(Nostocales)、寬球藻目(Pleurocapsales)、鞘絲藻屬(Lyngbya)等幾種常見類群。除此之外，苔蘚和一些原生生物，例如囊蟲泡總門(Alveolata)也參與群落組成。
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